黑質:位于中腦被蓋和大腦腳底之間,呈半月形,占據中腦全長,并伸入間腦尾部。在新鮮標本呈黑色而得名。是中腦內最大的核團。 分部:腹側的網狀部(reticular part)和背側的致密部(compactpart)。 網狀部:形態、纖維聯系和功能與蒼白球內段相似。 致密部:主要為多巴胺能神經元,其合成的多巴胺經黑質紋狀體纖維釋放至新紋狀體,以調節紋狀體的功能活動,若發生病變,多巴胺減少,會導致帕金森病(表現為肌強直、運動減少和受限并出血震顫)。 ![]() ![]() 黑質在大腦腳底與中腦被蓋之間有一大的灰質團塊是黑質,見于中腦全長。黑質細胞富含黑色素,是腦內合成多巴胺的主要核團。黑質主要與端腦的新紋狀體(尾狀核和殼核)有往返纖維聯系。由于某些原因使黑質細胞變性,多巴胺合成減少,是引起震顫麻痹 (Parkinson病)的主要病因。在正常生理狀態下,黑質是調節運動的重要中樞。 結構:黑質致密部(SNpc)的神經元含有黑色素。所以在腦切片中,這些神經元呈現黑色。這是名稱“黑質”的由來。這些神經元有長且粗的 樹突,腹側樹突很多投射到黑質網狀部。在黑質致密部以外的中腦還彌散分布有很多類似的神經元。所有這些含黑色素的神經元通過黑質紋狀體通路(Nigrostriatal pathway)投射到紋狀體,輸送一種稱為多巴胺的神經遞質。除此,黑質的神經元也投射到其他基底核的核團,包括蒼白球,黑質致密部和丘腦下核。 黑質致密部的神經元接受來自網狀部的軸突的側枝輸入。這些輸入是抑制性的。 功能:多巴胺系統的功能非常復雜。一般認為多巴胺的功能是學習哪些行為可以導致獎勵(reward,比如食物或性交)。有實驗證據表明黑質致密部的多巴胺神經元在動物獲得的獎勵大于預期時發放沖動。這些沖動可以用來更新動物對于獎勵的期望。某些娛樂性藥物,例如可卡因能夠模擬多巴胺系統的獎勵反應。這可以用來解釋這些藥物為什么會造成上癮。又有研究表明多巴胺功能與懲罰也有關系。 病理:黑質致密部多巴胺神經元的凋亡可導致帕金森氏病。這種疾病可能是遺傳性的,也可能是由于某些不明因素造成。帕金森氏病也可能由于一些病毒的感染,或者一些毒素(例如MPTP)造成。 多巴胺神經元的病變也可能與精神分裂癥以及一些抑郁癥的癥狀有關。 結構:黑質網狀部里的神經元的分布較致密部里的遠為稀疏。網狀部的神經元與蒼白球的神經元在結構上比較相似。網狀部的神經元主要接受來自紋狀體,丘腦下核和黑質致密部的輸入。這些神經元的樹突與紋狀體傳入軸突垂直,這一點與蒼白球的神經元一樣。黑質網狀部的神經元合成一種成為GABA的抑制性神經遞質。這些神經元通過黑質丘腦束(Nigrothalamic bundle)投射到丘腦與運動相關的部分,即丘腦前腹核(Ventralis anterior, VA)。丘腦前腹核進而投射到大腦皮質的額葉,包括動眼區域。 功能:黑質網狀部的神經元在沒有輸入的情況下自發發放沖動。自發發放率在一些靈長類可高達68沖動/秒。黑質網狀部是基底核輸出到丘腦運動部的兩大通道之一。另一個通道是蒼白球內核。由于網狀部的神經元投射到丘腦和動眼功能相關的部分,所以網狀部的功能可能牽涉到對眼跳和注視的控制。 多巴胺主要產生于中腦多巴胺區域:黑質致密部(SNc),腹側被蓋區(VTA,ventral tegmental area)。這些核團內的多巴胺神經元會伸出很長的軸突,分散地將多巴胺投射至大腦廣泛的區域。 紋狀體是多巴胺受體最最富集的腦區。背側紋狀體接受腹外側黑質致密部的多巴胺投射(ventrolateral SNc),而腹側紋狀體接受腹側被蓋區VTA和背側SNc的多巴胺神經元投射。此外,VTA多巴胺神經元還投射至前額葉、杏仁核和下丘腦等。 ![]() |
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