Nature Communications l 天氣依賴的向性運動驅動花朵轉向的機制，協同實現了傳粉吸引與自我保護的雙重需求

weipijieli 2025-05-22 發布于廣西

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花朵為實現繁殖成功存在兩項相互拮抗的需求，即傳粉吸引與自我保護。然而，花朵如何協調這些相互矛盾的繁殖需求尚未得到系統解析。

近日，日本京都大學生態學研究中心/福井市自然史博物館Akari Shibata課題組在Nature Communications上發表了題為“Flower movement induced by weather-dependent tropism satisfies attraction and protection”的研究論文。該研究闡明了葉芽鼠耳芥（Arabidopsis halleri subsp. gemmifera）中天氣驅動的花運動機制及其適應意義。

作者發現，葉芽鼠耳芥的花在陽光下朝上，在雨中朝下，這是通過以天氣依賴的方式移動花梗來實現的，即天氣驅動的花運動（圖1a）。通過間隔攝影監測花朵與水平面的夾角發現：花朵在夜間及雨天會朝下（圖1b）。在晴天和陰天，花朵于清晨開始上仰，10:00達到最大開合度，16:00后逐漸下傾（圖1b）。作者測定了花梗可彎曲的開花階段，于夜間花曲度最大時測量了各花位花梗的曲率與長度（圖1c）。花梗曲率在花蕾初期較低，花蕾開放前開始增加，盛花初期達到峰值，隨后隨花期推進逐漸降低（圖1c）。花朵開放期間還伴隨花梗伸長現象（圖1c），對應時期觀察到花梗表皮細胞長度增加（附圖1）。因此，花梗彎曲特異地發生在盛花期的花梗伸長階段。花朵開合度在晴天最大，陰天次之，雨天最小，差異具有統計學顯著性（p<0.0001）（圖1d及附表1）。但即使在雨天，花朵閉合程度仍較低，平均開放角度達117°（圖1d）。

圖1.氣候驅動的葉芽鼠耳芥的花運動。

附圖1. 不同花期花梗表皮細胞的長度。

作者研究了人工氣候室中的花運動，以確定影響花運動的外部和內部因素。在12小時的光/暗（LD）周期中，花在燈亮后2小時內迅速向上（約45°/h），并在黑暗開始時逐漸向下轉動（圖2a）。在LD周期后的連續光照條件下，花朵在觀察當天朝上，但之后幾天早晨的快速反應消失了（圖2a）。在LD周期后的持續黑暗條件下，即使在觀察第一天內，花朵也繼續朝下（圖2b）。僅在連續光照下觀察到的自由運動節律表明，光照和生物鐘對花的運動都很重要。

圖2.晝夜節律鐘、光色、溫度和濕度對花朵運動的影響。

作者分析了下雨和陽光下花梗、葉子和花朵的轉錄組，以鑒定分別在雨和陽光下朝下和朝上花朵的花梗特異性上調的基因。在14:30至15:30之間，從自然種群中的五株個體收集了每種天氣條件下的樣本。在雨天和晴天，與葉子和花朵相比，花梗中分別有1186和431個基因上調。在這些基因中，作者從所選的1186和431個基因之間的重疊中選擇了280個在花梗中上調的基因，通常在雨天和晴天（圖3a）。此外，97個基因在雨中的表達高于在陽光下的表達（僅在雨中的花梗特異性上調基因；圖3b），反之亦然（僅在陽光下的9個花梗特異性上調基因；圖3c）。通常在兩種天氣條件下，僅在雨中和僅在陽光下，花梗特異性上調基因的相應富集GO項分別為17、3和0（圖3a-c）。在兩種天氣條件下，花梗中GO富集的包括與細胞壁和纖維素生物合成以及生長素內流跨膜轉運蛋白活性相關的多個通路，這表明在向上和向下的運動中，細胞壁的積極重組參與了對生長素信號的響應（圖3a）。雨水處理中花梗中富集的GOs包括“植物型細胞壁”和“細胞外區”，表明細胞壁正在積極重組（圖3b）。

與向重性、向光性、生長素及植物型細胞壁相關的多個基因在花梗中特異性上調表達（無論雨天或晴天），表明花朵下傾與上仰運動共享大部分機制，這些機制涉及通過生長素響應和細胞壁重構實現的花梗伸長（圖3a）。其中SHORT ROOT (SHR)、SHOOT GRAVITROPISM 6 (SGR6)、SGR9和SPIKE1 (SPK1)對向重性響應至關重要：SHR與莖平衡細胞中淀粉體的分化或發育相關；SGR6參與重力感應細胞的液泡膜動態；SGR9則促進淀粉體從肌動蛋白絲上解離。另有4個SMALL AUXIN-UPREGULATED RNA (SAUR)基因和2個INDOLE-3-ACETIC ACID (IAA)基因，部分基因在莖伸長期間對不對稱生長素分布的響應不可或缺。

通過篩選花梗高表達基因中僅雨天上調的基因（預期參與花梗下傾過程），鑒定出LAZY1、SAUR13和EXPANSIN LIKE A2 (EXLA2)等向重性、生長素及細胞壁相關基因（圖3b）。LAZY1被認為在平衡細胞淀粉體位移后的重力信號傳導中發揮作用，這些結果支持雨天花朵下傾涉及花梗向重性響應的觀點。而在晴天特異性上調的9個花梗基因中未發現向光性或向重性相關基因（圖3c）。

通過RT-qPCR比較培養箱中上仰與下傾花朵花梗近軸端和遠軸端的基因表達（圖3d），發現兩個生長素響應基因AhgIAA3/AhgIAA5及外排載體AhgPIN3在彎曲花梗的外側半部表達更高（p值均<0.05），表明生長素定向運輸導致信號強度差異。AhgSAUR13等基因也呈現類似趨勢（僅上仰花AhgSAUR13顯著差異，p=0.0355）。前人研究證實PIN3是莖向重/向光響應中不對稱生長素分布的關鍵轉運蛋白，而IAA5作為向重性響應標志物在擬南芥花序重力刺激側顯著高表達。施加PIN功能抑制劑N-1-naphthylphthalamic acid (NPA)可抑制花朵運動，證實花梗中PIN依賴的生長素不對稱分布驅動了天氣依賴性花朵運動。